Fermentasi Karbohidrat.
Karbohidrat khususnya selulosa dan pati menyusun sebagian besar pakan sapi. Baik selulosa maupun pati keduanya tersusun atas rantai glukosa (gula – 6 karbon), tetapi unit glukosa terikat secara berbeda pada dua komponen tersebut. Semua ternak mempunyai enzim yang dibutuhkan untuk menghidrolisa unit glukosa dari pati, dan mereka dapat menggunakan hasil glukosa tersebut sebagai sumber energi. Ternak tidak menghasilkan enzim yang dapat menghidrolisa ikatan glukosa dalam selulosa, tetapi ikatan ini dapat dihidrolisa oleh enzim selulase, suatu enzim yang dihasilkan oleh bakteri rumen dan mikroflora coecum. Karena itu ruminansia dapat memanfaatkan selulosa dan sejenisnya sebagai sumber energi setelah difermentasi oleh mikroorganisme rumen, dimana hal ini tidak terjadi pada ternak monogastrik seperti babi misalnya.
Hampir semua karbohidrat pakan
difermentasi oleh mikroorganisme rumen menjadi volatile fatty acids (VFA) atau asam-asam lemak terbang yang mempunyai atom C 2, 3, dan 4 mereka adalah asam asetat (C-2), asam propionat (C-3), dan asam butirat (C-4). Asam-asam ini ditemukan dalam bentuk terionisasi dalam rumen, sehingga dikenal sebagai asetat, propionat, dan butirat. Asam-asam yang lain seperti asam formiat (C-1) dan asam valerat (C-5) diproduksi dalam jumlah yang sedikit.
Ransum sapi yang mengandung hijauan dalam proporsi tinggi dan pakan serat lainnya banyak menghasilkan asetat dalam rumen. Imbangan antara tiga asam lemak utama apabila sapi diberi pakan utama hijauan : 50 – 65 % acetat : 18 – 25 % propionat : 12 – 20 % butirat. Banyak faktor dapat mengubah perbandingan ini. Pemberian pakan yang tinggi konsentratnya, pakan yang digiling, hijauan yang dijadikan pelet, dan pakan yang mengandung lemak jenuh tinggi cenderung menurunkan produksi asetat dan meningkatkan propionat. Sering juga terjadi perubahan persentase butirat. Bila terjadi peningkatan relatif persentase propionat, akan terjadi menurunan kadar lemak susu, dengan diimbangi peningkatan berat badan sebagai hasil penimbunan lemak tubuh. Hal ini penting pada proses fattening sapi pada feedlot. Pengaruh ini menguntungkan untuk penggemukan sapi tetapi merugikan peternak sapi perah pada kondisi pemasaran seperti saat ini, karena nilai / harga susu masih ditekankan juga pada kadar lemak susu.
Fermentasi Protein.
Protein yang masuk kedalam rumen dicerna melalui berbagai variasi cara. Beberapa protein lepas dari proses fermentasi seluruhnya dan melaju ke abomasum dan intestinum dimana protein tersebut dicerna menjadi peptida dan asam amino seperti pada ternak monogastrik. Sebagian besar protein pakan akan dipecah bakteri rumen menjadi peptida, asam amino dan amonia. Berbagai tipe mikro-organisme menggunakan komponen ini untuk sintesis sel-sel proteinnya sendiri. Beberapa mikro-organisme dapat menggunakan hanya peptida atau asam amino, yang lainnya hanya amonia. Proporsi berbagai tipe mikro-organisme yang terdapat dalam rumen bervariasi tergantung dari pakan yang dikonsumsi sapi. Untuk alasan ini, maka apabila mengganti ransum sapi harus dilakukan secara bertahap untuk memberikan kesempatan perkembangan mikro-organisme yang sesuai dengan jenis pakan yang diberikan. Adaptasi ini sangat penting terutama untuk efisiensi penggunaan urea atau NPN. Adaptasi ini diperkirakan paling lama 3 minggu sebelum pemakaian NPN dikatakan menjadi efisien.
Rantai karbon dari protein yang di-deaminasi dapat digunakan sebagai sumber energi melalui fermentasi menjadi VFA oleh mikro-organisme. Amonia dari deaminasi digunakan oleh mikro-organisme untuk sintesis protein, dan sebagian amonia diubah menjadi urea di hati. Sejumlah urea mengalami resiklus ke rumen lewat saliva dan kelebihannya dikeluarkan melalui urine.
Protein yang diproteksi (dengan melapisi formalin) melewati rumen tanpa mengalami pemecahan oleh mikrobia rumen. Protein yang diproteksi tersebut akan meningkatkan jumlah protein pakan by pass (melewati rumen) dan langsung masuk kedalam abomasum sebagai intact protein. Protein by pass ini hanya penting dan perlu dilakukan apabila dibutuhkan jumlah protein yang sangat tinggi untuk sapi perah dengan produksi tinggi pada awal laktasi.
Fermentasi Lipida.
Banyak lipida (lemak) yang masuk kedalam rumen dihidrogenasi oleh mikro-organisme rumen. Beberapa lemak dimetabolisme dan digunakan untuk keperluan mikro-organisme sendiri. Hidrolisis triglycerida menjadi asam-asam lemak dan glycerol juga terjadi dalam rumen. Pada prinsipnya glycerol difermentasi menjadi propionat tetapi asam lemak rantai panjang dapat melaju ke intestinum untuk dicerna.
Walaupun lemak hanya dibutuhkan dalam proporsi kecil dalam ransum sapi, kelebihan lemak ada hubungannya dengan fungsi normal rumen. Kadar lemak yang tinggi khususnya lemak jenuh, diketahui menurunkan kadar lemak susu dan menurunkan apetite (nafsu makan) sapi. Dua persen dari total bahan kering ransum sapi dalam bentuk lemak kasar cukup untuk sapi perah, dan ini sudah secara otomatis tercukupi dalam ransum normal sapi perah.
Produk Lain Mikrobia Rumen.
Selain tersebut diatas mikrobia rumen mampu juga mensintesis semua vitamin B-kompleks yang dikenal dan vitamin K untuk digunakan oleh sapi. Vitamin C dibuat dalam jaringan tubuh sapi, sehingga dalam menyusun ransum sapi tidak perlu memperhitungkan sumber vitamin-vitamin tersebut.
Seperti telah diuraikan diatas bahwa setelah mikro-organisme rumen makan dari pakan sapi selama tinggal dalam reticulo-rumen sapi dan mengalami perkembang-biakan, akhirnya sebagian mikrobia tersebut terbawa bersama aliran digesta menuju abomasum dan intestinum untuk dicerna sebagai bahan pakan sapi. Tanpa adanya symbiose-mutualistik tersebut, sapi tidak akan mampu hidup dari pakan hijauan yang berserat kasar tinggi.
Fungsi Omasum
Isi rumino-reticulum melaju menuju omasum dalam rangka menuju ke abomasum dan intestinum. Fungsi omasum tidak diketahui dengan jelas. Salah satu fungsinya adalah mengabsorbsi air dan asam lemak dari digesta yang melaluinya. Gerakan dari lembaran-lembaran dan papilla yang ada menghaluskan digesta yang masih kasar dan juga menekan digesta menuju ke abomasum yang merupakan perut sejati pada sapi.
Digesti dalam Abomasum dan Intestinum
Segera setelah digesta mencapai abomasum, mereka dicerna oleh getah lambung yang ada disana. Asam hidrokhlorik (HCl), enzim pepsin dan rennin disekresikan dari dinding abomasum. HCl mengaktifkan pepsin yang selanjutnya memecah protein menjadi peptida yang berupa rangkaian asam-asam amino rantai pendek. Enzim rennin khususnya sangat penting dalam kehidupan pedet muda karena ini mampu menggumpalkan susu dalam abomasum, suatu proses yang diperlukan agar susu dapat dicerna dan selanjutnya diabsorbsi dalam usus halus. Keasaman dalam abomasum yang dihasilkan oleh HCl juga penting untuk memberikan signal bagi otot sphincter pylorus antara abomasum dengan intestinum tenue untuk relaksasi, sehingga memungkinkan digesta mengalir kedalam usus halus. Sampai keasaman yang dimaksud tercapai, digesta ditahan dalam lambung untuk proses pencernaan oleh enzim-enzim lambung.
Setelah masuk dalam usus halus digesta yang selanjutnya disebut sebagai chyme terus bereaksi dengan lebih banyak enzim dan substansi lain. Usus halus pada sapi panjangnya 135 feet (1ft = 0,305 m) dan dapat menampung 40 quarts material. Dinding usus halus dipenuhi dengan vili-vili yang merupakan tonjolan-tonjolan seperti jari-jari kecil untuk memperluas permukaan absorbsi pada dinding usus. Usus halus bagian atas terutama berfungsi berhubungan langsung dengan sekresi enzim, sedangkan bagian bawah terutama untuk absorbsi nutrien dari pakan tercerna. Chyme mengalami perubahan-perubahan yang penting dalam usus halus dan menyediakan nutrien untuk diabsorbsi dari usus halus. Pencernaan chyme dibantu oleh getah pankreas, getah empedu dan getah usus. Getah pankreas disekresikan oleh kelenjar pankreas yang bentuknya pipih menempel dibawah lambung. Getah pankreas mempunyai reaksi alkalis dan menetralisir keasaman chyme yang berasal dari abomasum. Chyme yang bersifat asam merangsang dinding usus untuk menghasilkan hormon sekretin. Hormon sekretin diabsorbsi oleh darah dan dibawa ke kelenjar pankreas, menyebabkan disekresikannya getah pankreas kedalam usus. Sekresi getah pankreas dari kelenjar pankreas melalui ductus pancreaticus.
Getah empedu dari hati ditampung dalam kantung empedu dikeluarkan ke usus halus lewat saluran empedu, dan getah usus dari kelenjar usus halus masuk pada bagian atas usus halus dan bercampur dengan chyme. Getah pankreas mengandung enzim proteolitik trypsinogen, chymotrypsinogen, dan karboksipeptidase. Trypsinogen apabila diaktifkan oleh enzim enterokinase yang dihasilkan oleh dinding usus membentuk trypsin. pH optimal untuk kerja trypsin adalah 8,0. ini menunjukkan bahwa pentingnya getah pankreas yang bersifat alkalis untuk menetralisir keasaman chyme yang berasal dari abomasum. Enzim chymotrypsinogen diubah menjadi chymotrypsin oleh tripsin. Chymotrypsin mencerna protein dan sebagian menghidrolisa protein menjadi asam-asam amino dan asam-asam amino rantai pendek yang disebut peptida. Chymotrypsin juga mengkoagulasi susu. Enzim yang ketiga karboksipeptidase bekerja pada peptida dan memecahnya menjadi asam-asam amino. Getah pankreas juga mengandung lipase, yang menghidrolisa lemak menjadi asam-asam lemak dan glicerol, dan amylase (amylopsin) yang menghidrolisa tepung dan dekstrin menjadi maltosa, semacam gula.
Kelenjar dalam intestinum mensekresikan enzim-enzim lain yang bekerja pada peptida makanan yang dipecah menjadi molekul yang lebih kecil untuk diabsorbsi. Saat chyme mengalir ke usus halus bagian bawah, maka akan kontak dengan sejumlah enzim yang disekresikan oleh dinding usus, yaitu enterokinase yang mengaktifkan trypsinogen; peptidase yang mengubah peptida menjadi asam-asam amino; maltase yang mengubah maltosa menjadi glukosa; laktase yang memecah laktosa menjadi glukosa dan galaktosa; lipase yang memecah lemak menjadi asam lemak dan glyserol; dan amylase yang mengubah pati menjadi maltosa. Juga diketemukan dalam getah usus enzim-enzim yang memecah asam nukleat dan kelompok proteinnya.
Getah empedu yang diproduksi dalam hati dan disimpan dalam kantung empedu menunjukkan beberapa fungsi dalam intestinum. Getah empedu mengaktifkan lipase pankreas, yang membantu mengemulsikan lemak, meningkatkan kelarutan asam-asam lemak, memudahkan absorbsi, dan berfungsi sebagai reservoir alkali untuk menjaga pH optimum untuk reaksi dalam usus.
Absorbsi Nutrien dari Intestinum
Sekresi getah usus dan sebagian besar reaksi pencernaan terjadi dalam usus halus bagian atas, sedangkan absorbsi hasil akhir pencernaan terjadi pada bagian belakang usus halus. Asam-asam amino dan peptida dari pencernaan protein dan gula sederhana misalnya glukosa dari pencernaan karbohidrat diabsorbsi langsung masuk ke dalam aliran darah untuk ditransportasi ke berbagai jaringan tubuh. Nutrien ini selanjutnya digunakan untuk berbagai fungsi tubuh, seperti pertumbuhan jaringan, produksi susu, dan reproduksi.
Absorbsi lemak lebih kompleks. Asam-asam lemak dan lipida lain dikombinasi dengan garam-garam empedu, membentuk komponen yang larut dalam air dan dapat mengalami difusi. Kombinasi ini membentuk miselle yang dapat merembes kedalam dinding usus dan masuk ke dalam pembuluh lymphe. Dari pembuluh lymphe ini selanjutnya dialirkan kedalam sistem vena darah disebelah depan jantung (vena cava anterior) melalui ductus toraxicus. Absorbsi butir-butir / miselle lemak yang halus kedalam cairan lymphe menyebabkan cairan tersebut berwarna agak suram seperti susu, substansi ini disebut chyle. Garam-garam empedu selanjutnya dikembalikan lagi ke usus lewat hati, dan asam-asam lemak digabungkan kembali menjadi lemak netral dengan glycerol dari mukosa usus. Lemak ini kemudian dapat digunakan segera sebagai sumber energi atau disimpan dalam jaringan adiposum untuk digunakan kemudian.
Dalam usus besar tetap berlanjut reaksi pencernaan oleh enzim yang ditambahkan dalam usus halus. Terjadi juga beberapa pencernaan oleh bakteri, terutama proses putrefaksi (bakteri pembusuk) yang menghasilkan bau busuk pada feces. Tidak ada enzim yang dihasilkan oleh usus besar, tetapi terjadi absorbsi terutama air dan ini menghasilkan masa yang agak padat sebelum dikeluarkan sebagai feses. Banyak hasil pemecahan dari proses metabolisme dalam tubuh dikembalikan kedalam saluran pencernaan melalui dinding usus besar. Ini bersama dengan sisa pakan yang tidak tercerna, enzim pencernaan, sel-sel yang terlepas dari saluran pencernaan, dan residu mikro-organisme yang tidak tercerna, dikeluarkan dari tubuh sebagai faeces melalui rektum dan anus.
Rate of Passage (Laju aliran Pakan)
Kecepatan / laju mengalirnya pakan dalam saluran pencernaan sangat tergantung pada tipe dan jumlah pakan yang dikonsumsi sapi. Pakan konsentrat tidak memerlukan ruminasi dan aktivitas mikrobia sebanyak pakan kasar (hijauan). Konsentrat melaju dari reticulo-rumen lebih cepat dibandingkan dengan pakan hijauan. Laju pakan yang cepat sangat penting bagi sapi untuk mencapai efisiensi maksimum, karena sapi tidak mungkin mencerna tambahan pakan bila pakan yang ada belum lewat. Dalam kasus gula dan pati yang mudah larut ini akan lebih efisien energinya apabila di by pass sehingga langsung dicerna di abomasum dan diabsorbsi di dinding usus halus. Sebagian karbohidrat mengikuti proses seperti ini dalam kondisi normal, tetapi hampir semua dari pakan difermentasi menjadi VFA. Lemak dan beberapa protein juga akan lebih efisien bila di-by pass-kan dengan membungkus dengan formalin
Terdapat kelemahan juga pada laju pakan yang cepat. Pencernaan yang kurang sempurna dari pakan yang laju pakannya terlalu cepat, sehingga banyak yang terbuang lewat feces. Juga terjadi penurunan kadar lemak susu, peningkatan gangguan digesti dan terjadi displaced abomasum bila sapi makan pakan yang mempunyai laju aliran terlalu cepat.